AVISPAS PARASÍTICAS

Orden Hymenoptera

Los parasitoides ocurren en al menos 36 familias de Hymenoptera pero varían significativamente en el grado en el que han sido utilizados en control biológico, debido al tamaño de la familia y a los tipos de insectos que atacan. Los parasitoides de mayor importancia para el control biológico pertenecen a dos superfamilias, Chalcidoidea e Ichneumonoidea.

Superfamilia Chalcidoidea

Incluye 16 familias con parasitoides, de las cuales Encyrtidae y Aphelinidae han sido usadas más frecuentemente en control biológico.

Familia Pteromalidae

Son avispitas de color verde o azul brillante, negro o amarillo, miden de 1 a 7 mm, con un máximo de 30 mm de longitud. La mayoría de las especies tiene el abdomen más

o menos triangular en vista lateral (Hanson y Heydon, 2006).

Los pteromálidos atacan un amplio rango de hospederos con algunas distinciones, según la subfamilia o la tribu. Entre sus hospederos se encuentran escarabajos que se alimentan de madera, pulgones, escamas, chicharritas, cigarras, moscas. Algunas especies de Muscidifurax y Spalangia son criadas para liberaciones aumentativas contra moscas que se crían en estiércol (Patterson et al., 1981). Catolaccus grandis es un ectoparásito específico del picudo del algodonero Anthonomus grandis, actualmente representa el enemigo natural con mayor potencial para el control biológico de esta plaga. En México se reproduce masivamente en el Campo Experimental Río Bravo, del INIFAP.

Avispa pteromalide ovipositando en hospedero

Familia Ecyrtidae

Los encírtidos parasitan escamas, piojos harinosos y los huevos o larvas de diversos Blattaria, Coleoptera, Diptera, Lepidoptera, Hymenoptera, Neuroptera, Orthoptera, arañas y garrapatas. Esta familia, junto con Aphelinidae, incluye la mitad de los casos exitosos del control biológico clásico. Entre los géneros importantes en la familia están Anagyrus, Apoanagyrus, Comperia, Hunterellus y Ooencyrtus. El encírtido suramericano Apoanagyrus (antes Epidinocarsis) lopezi (De Santis) controló al piojo harinoso invasor Phenacoccus manihoti, el cual devastaba cultivos de yuca en gran parte de África tropical (Neuenschwander et al., 1989). Anagyrus kamali Moursi controló al piojo harinoso rosado del hibisco Maconellicoccus hirsutus (Green] en el Caribe.

Son avispitas microscópicas que miden de 0.5 a 3 mm de longitud. Es una de las más grandes y diversas familias de avispitas. Presentan una gran variabilidad en la estructura de la cabeza, antenas y demás partes del cuerpo. Se distinguen de otras avispas debido a que los cercos están marcadamente ubicados en la parte anterior del abdomen (Goulet y Huber, 1993; Noyes, 2006). Las larvas endoparasíticas consumen la larva de su víctima y pupan dentro de una membrana construida en el interior del hospedero (Goulet y Huber, 1993).

En México, la especie Copidosoma desantisi fue introducida en los estados de Guanajuato y Puebla para el control de su hospedero natural, la “palomilla de la papa” (Cortéz, 1990; Bahena et al., 1993; Noyes, 2006).

Familia Eulophidae

Esta familia es de gran importancia para el control biológico, atacan una amplia variedad de hospederos, incluyendo escamas, trips y especies de Coleoptera, Lepidoptera, Diptera e Hymenoptera. Algunas especies atacan minadores de hojas o insectos barrenadores de madera.

Son avispitas que miden de 0.4 a 6 mm de longitud, de cuerpo frágil y coloración castaña, que varía entre el amarillo y el negro, también pueden ser metálicos. Las antenas se insertan en la parte frontal e inferior de la cabeza. Tórax y abdomen están separados por una clara constricción (Goulet y Huber, 1993).

Las larvas de mariposas parasitadas por avispitas del género Euplectrus cargan a su parasitoide en el dorso.

Euplectus plathypene

Euplectus plathypene emerge de oruga

Familia Aphelinidae

Los miembros de esta familia son importantes parasitoides de escamas armadas, piojos harinosos, mosquitas blancas, áfidos, psílidos y huevos de diversos insectos. Los géneros de mayor importancia incluyen a Aphelinus, Aphytis, Encarsia y Eretmocerus (Rosen y DeBach, 1979). Aphytis melinus DeBach controló la escama roja de California Aonidiella aurantii (Maskell) en cítricos. 

Miden desde 0.5 hasta 1.4 mm de longitud. La gran mayoría son de coloración obscura, no metálicos, con ojos generalmente bien desarrollados y muy pocas nervaduras en las alas (Viggiani, 1984).




Familia Trichogrammatidae

Todos los tricogramátidos son parasitoides de huevos. Los nombres de las especies en la literatura anterior a los 1970s a menudo están incorrectos, debido a la dificultad para la identificación exacta de las especies sin herramientas basadas en el ADN (Pinto y Stouthamer, 1994). Unas diez especies de Trichogramma han sido criadas extensamente en masa para liberaciones aumentativas contra lepidópteros plaga en maíz, algodón y otros cultivos.  En México, la producción y liberación de Trichogramma pretiosum ha sido una de las más importantes en los últimos 40 años. En la actualidad se liberan en promedio 25 millones de individuos al año, para atender 34000 hectáreas aproximadamente (Arredondo y Perales, 2004).  El ciclo completo de la avispa en su hospedero, tiene una duración de 10 a 12 días.

Son avispitas que miden alrededor de 1 mm de longitud. El cuerpo es muy variable según la especie, liso o con escasa rugosidad, sin brillo metálico, ojos de color rojo, antena más corta que la cabeza y tórax juntos. El ala anterior varía desde muy amplia a muy estrecha y las sedas en su superficie generalmente están alineadas longitudinalmente. Tienen la base del abdomen ensanchada, completamente ligada al tórax (Goulet y Huber, 1993; Pinto, 2006).
Reproducción masiva de trichograma

Trichograma parasita huevos de Anagasta

Comecialización de enemigos naturales

Familia Mymaridae

Todos los mimáridos son parasitoides de huevos, y atacan especies de Hemiptera, Psocop- tera, Coleoptera, Diptera y Orthoptera. La liberación de Anaphes flavipes (Förster) en los Estados Unidos ayudó a suprimir al escarabajo de la hoja de los cereales Oulema mela- nopus (L.) (Maltby et al., 1971). Gonatocerus ashmeadi Girault controló a la chicharrita de alas cristalinas Homalodisca coagulata Say en la Polinesia Francesa.

Son insectos que miden menos de 1.5 mm y raramente llegan a 5 mm de longitud. La familia incluye a la especie más pequeña de insectos, donde el macho mide 0.21 mm. Son de coloración obscura, no metálica. Antenas más largas que la cabeza y el tórax juntos, con sus bases muy separadas, filiformes en los machos y engrosadas apicalmente en las hembras. Las alas posteriores normalmente muy delgadas (Goulet y Huber, 1993).

Superfamilia Platygastroidea 

Incluye las familias Scelionidae y Platygasteridae, las cuales son de interés en control biológico.

Familia Scelionidae

Todas las especies son parasitoides de huevos, y algunos como Trissolcus basalis (Wollaston), parasitoide de la chinche verde apestosa Nezara viridula (Jones, 1988), han sido usados en control biológico. Otros géneros importantes son Telenomus y Scelio. Telenomus, se ha utilizado con éxito para el control de diversas especies de Spodoptera en cultivos comerciales de maíz, soya, sorgo y arroz. Se han utilizado para el control de plagas forestales y de insectos con importancia en la salud humana y animal (Altieri et al., 1989).

Comportamiento de oviposición de Trichograma y Telenomus

Superfamilia Ichneumonoidea 

Está compuesta por Ichneumonidae y Braconidae. La subfamilia Aphidiinae a veces es elevada a nivel de familia pero aquí se incluye en Braconidae.

Familia Ichneumonidae

Los adultos varían mucho en tamaño, forma y coloración. La mayoría son delgadas y no pican. Son avispas con antenas filiformes, integradas por numerosos artejos, que pueden llegar a más de 16. A diferencia de otros himenópteros, los ichneumónidos no poseen antenas en espiral o dobladas. En muchas especies el ovipositor es muy largo, inclusive, más largo que la longitud total del cuerpo, siempre está expuesto (Borror et al., 1981).

Son parasitoides de larvas y pupas de escarabajos, mariposas y otras avispas. Los ichneumónidos se han utilizado en programas de control biológico y han registrado buenos resultados en silvicultura, donde generalmente son utilizados en el control de algunas especies de himenópteros fitófagos (Gauld y Bolton, 1996). También se han utilizado para el control de larvas de lepidópteros en Centroamérica (Gauld y Shaw, 1995). En Michoacán, México, Eiphosoma vitticolle se ha registrado como enemigo natural del “gusano cogollero” en cultivos de maíz (Bahena, 2008).

Pueden desarrollarse dentro o fuera de su hospedero, en forma solitaria o gregaria (Gauld et al., 2002). Los adultos son ágiles y se alimentan principalmente de néctar. Poseen glándulas de veneno anexas al ovipositor, cuyo veneno paraliza a la presa y es tóxico para el hombre (Gallo et al., 2002).

Avispa Ichneumonidae ovipositando


Familia Braconidae

Los bracónidos han sido utilizados ampliamente en control biológico, especialmente contra áfidos, Lepidoptera, Coleoptera y Díptera. A menudo pupan dentro de capullos sedosos, fuera del cuerpo de su hospedero; la subfamilia Aphidiinae pupan adentro de los pulgones momificados. Aphidius colemani Viereck se consigue comercialmente para controlar áfidos en invernaderos. La mayoría de los investigadores reconocen de 35 a 40 subfamilias. Las principales subfamilias y tipos de hospederos que atacan (según  Askew, 1971 y Shaw y Huddleston, 1991) incluyen endoparasitoides de áfidos (Aphidiinae, p. ej., Aphidius, Trioxys); endoparasitoides de larvas de Lepidoptera y Coleoptera (Meteorinae, p. ej., Meteorus; Blacinae, p. ej., Blacus; Microgasterinae, p. ej., Cotesia, Microplitis; Rogadinae, p. ej., Aleiodes); endoparasitoides de escarabajos adultos o ninfas de Hemiptera (Euphorinae, p. ej., Microctonus); endoparasitoides huevo-larva de Lepidoptera (Cheloninae, p. ej., Chelonus); endoparasitoides huevo-larva y de larvas de Diptera Cyclorrhapha (Alysiinae, p. ej., Dacnusia; Opiinae, p. ej., Opius); y ectoparasitoides de larvas de lepidópteros y coleópteros en sitios ocultos (Braconinae, p. ej., Bracon; Doryctinae, p. ej., Heterospilus).

La mayoría son de color marrón obscuro, algunas veces con manchas rojas o amarillas, miden entre 1 mm y 3-4 cm de longitud sin considerar el ovipositor, que puede ser varias veces más largo que el cuerpo. El tamaño del ovipositor varía de acuerdo con el hospedero sobre el cual deposita sus huevecillos. Por ejemplo, las especies que parasitan pequeñas mariposas tienen ovipositor largo para alcanzar a las larvas dentro del tejido vegetal (Shaw y Huddeleston, 1991).

Son parasitoides solitarios o gregarios,  La mayoría son endoparasitoides, se alimentan como larvas en el interior del hospedero, lo más frecuente es que el último estadio larvario abandone la larva hospedera y pupe fuera de ésta. Los adultos son de vida libre y se alimentan de néctar o polen (Shaw y Huddeleston, 1991).

Oviposición de Diaschamimorpha longicaudata

Superfamilia Chrysidoidea 

Incluye siete familias. Los Bethylidae son los más importantes para el control biológico, aunque varias especies de Dryinidae han sido liberadas contra plagas de cultivos y ornamentales.

Familia Betylidae

Atacan larvas de escarabajos y de Lepidoptera, a menudo en habitats confinados como en hojas enrolladas y debajo de la corteza. Las especies utlizadas como agentes de control biológico incluyen parasitoides de la broca del café Hypothenemus hampei (Ferrari) (Abraham et al., 1990), y Goniozus legneri Gordh, la cual controla al pirálido Amyelois transitella (Walker) en huertas de almendros (Prunus dulcis [Miller] D.A. Webb var. dulcis) en California (EU) (Legner y Gordh, 1992).

                                Cephalonomia stephanoderis

Superfamilia Vespoidea

 incluye siete familias con miembros parasíticos : Tiphiidae, Mutillidae, Scoliidae, Bradynobaenidae, Pompilidae, Rhopalosomatidae y Sapygidae, de los cuales Tiphiidae y Scoliidae son quizas los más importantes en proyectos de control biológico.

Familia Tiphiidae

Son parasitoides de larvas de escarabajos. Las especies de la subfamilia Tiphiinae barrenan en el suelo y atacan larvas de escarabidos en celdas de tierra. Tiphia popilliavora Rohwer y Tiphia vernalis Rohwer fueron introducidas a los Estados Unidos contra el escarabajo japonés Popillia japonica Newman. Los niveles de parasitismo fueron altos inicialmente pero después declinaron y ambos parasitoides ahora son escasos mientras que su hospedero todavía es abundante (King, 1931; Ladd and McCabe, 1966).

Tiphia apareándose