martes, 9 de septiembre de 2014

ECOLOGÍA DE DEPREDADORES. Estrategias de defensa del depredador y de la presa

ESTRATEGIAS DE DEFENSA DEL DEPREDADOR Y DE LA PRESA

Los depredadores tienen muchos enemigos naturales, y los depredadores eficientes deben vencer las defensas de la presa y proteger sus propios estados de vida del ataque. Los coccinélidos, por ejemplo, tienen más de 100 insectos, ácaros y nemátodos parasíticos que los atacan, además de varios entomopatógenos (Hodek y Honěk, 1996). Las crisopas son depredadores generalistas nativos que demuestran algunas formas de defensa. Protegen sus huevos al colocarlos en pedicelos largos que no son reconocidos como alimento por los depredadores que caminan sobre la superficie de la hoja y que dificultan que los parasitoides los ataquen (Canard y Volkovich, 2001). Las larvas de algunas crisopas se camuflan con pedazos de presas, exuvias o material vegetal que colocan en su dorso con apéndices parecidos a ganchos (Canard y Volkovich, 2001). Las larvas de crisopas que se alimentan de Homopteros atendidos por hormigas pueden cubrirse con cera de las presas, como un camuflaje químico para escapar de la agresión potencial de las hormigas (Szentkirályi, 2001).

Larva de crisopa camuflada 





Las defensas químicas son usadas por muchos depredadores. Los huevos de las crisopas a menudo son cubiertos con sustancias protectoras aceitosas, y las larvas de las crisopas pueden liberar gotas defensivas contra sus atacantes desde el ano. Algunas especies de adultos de crisopas liberan olores repelentes compuestos por trideceno y escatol, a partir de glándulas protorácicas especializadas (Szentkirályi, 2001). Los coccinélidos, cuando son descubiertos y atacados, a menudo fingen estar muertos y pueden exudar fluidos desagradables desde las uniones de las patas (Hodek y Honěk, 1996). La protección química (repugnancia) a menudo es advertida conspicuamente con coloración aposemática (p.ej., patrones rojo brillante y negro).

Los depredadores que no están protegidos químicamente pueden protegerse a sí mismos con gotas de las plantas cuando son atacados (Sato et al., 2005). Algunas especies mimetizan la coloración de las especies protegidas químicamente (Hodek y Honěk, 1996). En otros casos, los depredadores pueden depender del escape por su velocidad y agilidad (p. ej., los cicindélidos) (Pearson y Vogler, 2001) o usando cutículas gruesas como barrera protectora (p. ej., los carábidos) (Sabelis, 1992).
Familia Cicindelidae
Pueden correr a una velocidad de 9 de km / h, que, en relación con su longitud del cuerpo, es de aproximadamente 22 veces la velocidad del ex velocista olímpico Michael Johnson, el equivalente a un humano corriendo  a 480 millas por hora (770 km / h). 

Para alimentarse, los depredadores deben vencer las defensas de las presas. Las presas pueden usar muchas de las mismas estrategias defensivas anotadas anteriormente:
  • evitar la detección (p. ej., camuflaje),
  • defensas post-detección (p. ej., defensas mecánicas y químicas, mimetismo de Müller) o por el engaño (p. ej., mimetismo de Bates).
  • Las presas pueden reducir las tasas de ataque de los depredadores también en diversas formas: 
  • Las estrategias de defensa en grupo, tales como las agregaciones en alta densidad empleadas por algunas especies plaga en colonias, pueden diluir el riesgo de depredación o reforzar la efectividad de comunicar el peligro potencial con hormonas liberadas al aire que pueden reducir su riesgo per capita. Por ejemplo, los áfidos usan feromonas de alarma que alertan a otros áfidos del daño, lo que incita a caminar o a dejarse caer desde áreas de alto riesgo en la planta hospedera. Los áfidos que son atacados pueden exudar ceras sifunculares para impedir el movimiento del depredador o usar las patas para tumbar a los depredadores de las plantas (Dixon 2000).
  • Algunas especies plaga pueden reclutar guardaespaldas (p. ej., hormigas) para su protección contra depredadores y proporcionar recompensas nutricionales como la mielecilla, a sus protectores por sus servicios.



Al estudiar la biología de cualquier depredador, deben ser consideradas las defensas de sus presas así como las respuestas del depredador a dichas defensas. El conocimiento de los límites de la efectividad de las estrategias de ataque de un depredador será útil en el entendimiento de su aplicación potencial en programas de control biológico aplicado. 





ECOLOGÍA DE DEPREDADORES. Depredadores y control de plagas

DEPREDADORES Y CONTROL DE PLAGAS

Los depredadores de artrópodos pueden ser divididos en dos amplias categorías: depredadores generalistas y depredadores especializados.


Depredadores generalistas

Logran un control natural sustancial, a menudo no reconocido, de muchas plagas potenciales y que puede ser reforzado con programas de control biológico por conservación o por liberaciones aumentativas. Los depredadores generalistas son aquéllos que consumen varios tipos de presas, separadas por algún nivel predefinido de taxonomía. Por ejemplo, un depredador puede ser definido como generalista si se alimenta de presas de diferentes familias. Un rango amplio de presas puede ser benéfico porque:
  1. los depredadores atacan múltiples estados de la presa (p. ej., desde huevos hasta adultos), reduciendo la necesidad del depredador de estar sincronizado cercanamente con un estado de vida particular de la plaga,
  2. mayores densidades del depredador pueden ser mantenidos en especies alternantes, facilitando la rápida supresión de la plaga si se incrementa súbitamente, y
  3. complejos más grandes y más diversos de depredadores pueden ser retenidos en los sistemas anuales de cultivos. 
Los depredadores generalistas pueden permanecer en campos de cultivo porque no son dependientes de un tipo de presa, porque tienen una estrategia de búsqueda que los conduce a localizar presas a bajas densidades y porque exhiben intercambios que les permiten sostener poblaciones en los cultivos con tasas bajas de depredación.

Depredadores generalistas en cultivos de ciclo corto

Se cree que la naturaleza transitoria de los cultivos anuales y las prácticas asociadas de producción (labranza, control de malezas, aplicaciones de plaguicidas, cosecha, quema, períodos de descanso y rotaciones) limitan el número, diversidad e impacto de los depredadores (Hawkins et al., 1999; Bjorkman et al., 2004; Thorbek y Bilde, 2004). Si los depredadores generalistas van a ser enemigos naturales eficientes en esos ambientes rápidamente cambiantes, deberían:

  • ser colonizadores rápidos, aptos para adaptarse a los cambios en las poblaciones de la plaga,
  • ser aptos para persistir en el cultivo aun cuando las presas clave sean escasas,
  • tener hábitos flexibles de alimentación para poder explotar rápidamente nuevas fuentes de alimento, y
  • tener altas habilidades reproductivas y de dispersión, y baja capacidad competitiva y de interferencia (Ehler y Miller, 1978; Ehler, 1990).

Depredadores generalistas en cultivos a largo plazo

Los cultivos perennes son menos afectados por la labranza o la cosecha destructiva, por lo que se favorece la actividad del enemigo natural (Hawkins et al., 1999). Los depredadores generalistas pueden controlar artrópodos plaga nativos e invasores pero su importancia puede ser pasada por alto o subestimada porque la depredación no es evidente y es difícil de cuantificar (Michaud, 2002a). No obstante, los depredadores generalistas han logrado el control parcial o significativo de plagas como los piojos harinosos, escamas y tetraníquidos en cultivos como los durazneros (James, 1990), viñedos (James y Whitney, 1993), cítricos y aguacates (Kennett et al., 1999), manzanas y almendros (AliNiazee y Croft, 1999) y en bosques y árboles de sombra (Dahlsten y Mills, 1999; Paine y Millar, 2002). Las plagas secundarias que no dañan significativamente los bienes cosechables han sido controladas con mayor éxito. Las filófagas, por ejemplo, son más posibles de ser controladas a satisfacción del agricultor por depredadores que las especies frugívoras. Las plagas con estados de vida expuestos típicamente son más vulnerables al ataque de depredadores generalistas que las especies crípticas u ocultas (AliNiazee y Croft, 1999).

Depredadores especializados en el control biológico clásico

En muchos casos, las nuevas plagas invasoras no son controladas adecuadamente por los grupos pre-existentes de depredadores generalistas. Por ejemplo, aunque muchos depredadores locales se alimentaban del psílido de la goma roja Glycaspis brimblecombei Moore (Hemiptera: Psyllidae) después de que invadió California y se estableció en los eucaliptos, dichos depredadores no pudieron controlarlo (Erbilgin et al., 2004). Consecuentemente, especies más especializadas, en este caso parasitoides, tuvieron que ser introducidos. 

Psílido de la goma roja Glycaspis brimblecombei 

Algunos grupos como los adélgidos carecen de parasitoides, por lo que su control depende de la importación de depredadores especializados como los escarabajos derodóntidos del género Laricobius.

Alrededor del 12% de los programas exitosos de control biológico clásico ha sido debido a los depredadores, y las introducciones de depredadores han sido más efectivas contra plagas sésiles, sin diapausa y asociadas a sistemas perennes estables (Hagen et al., 1976). Los depredadores más exitosos han sido especies multivoltinas con adultos no diapáusicos y estenófagos que son cazadores eficientes y de vida larga. Las especies depredadoras efectivas tienden a tener vuelcos en las tasas de población que igualan o exceden las poblaciones de la plaga (Hagen et al., 1976). Los depredadores con rangos estrechos de presas pueden establecerse más fácilmente en programas de control biológico clásico que los depredadores generalistas, los que no pueden competir exitosamente contra un complejo residente establecido de depredadores nativos. Los depredadores generalistas pueden también ser una amenaza para especies deseables que no son plagas, tales como otros enemigos naturales, a través de la competencia o de la depredación dentro del gremio.

Los depredadores estenófagos han sido extremadamente importantes en programas de control biológico clásico (p. ej., R. cardinalis contra I. purchasi) y en el control biológico aumentativo e inundativo (p. ej., ácaros fitoseíidos). Rodolia cardinalis ha sido usada globalmente para el control biológico de I. purchasi en explotaciones agrícolas (Caltagirone y Doutt, 1989). 














lunes, 8 de septiembre de 2014

ECOLOGÍA DE DEPREDADORES. C0mportamiento de búsqueda de las presas

Los depredadores buscan presas a distancias sustanciales en diversos hábitats. Mientras buscan, pueden encontrar muchas especies de presas potenciales, algunas distribuidas en áreas definidas, en una variedad de plantas. Entonces ¿cómo será el hallazgo de la presa lo suficientemente eficiente para el crecimiento de la población del depredador? El hallazgo y uso de la presa son afectados por muchos factores, incluyendo:
  1. señales volátiles o táctiles liberadas por la presa, y las propiedades químicas y físicas de la planta hospedera de la presa (Messina y Hanks, 1998; De Clercq et al., 2000),
  2. el sexo del depredador,
  3. la especie presa atacada (Parajulee et al., 1994; Donnelly y Phillips, 2001),
  4. la distribución especial de la presa (Ryoo, 1996),
  5. las conductas del depredador como la capacidad de búsqueda y la permanencia en áreas con hospederos (Ives et al., 1993; Neuenschwander y Ajuonu, 1995)
  6. el descubrimiento de presas alternas (Chesson, 1989) y
  7. las defensas de la presa y la complejidad del hábitat (Hoddle, 2003). 
Todos estos factores pueden afectar la efectividad de un depredador para encontrar a su presa y consecuentemente qué tanto puede reducir la densidad de la plaga.

Mientras los inmaduros y adultos de la mayoría de los depredadores son lo suficientemente móviles para buscar a sus presas, los adultos a menudo vagan en busca de comida por grandes distancias. Los estadíos inmaduros no voladores deben responder a señales más locales (Hagen et al., 1976). Las larvas de los coccinélidos rastrean áfidos siguiendo olores volátiles y las larvas más viejas, las cuales son más móviles, buscan más eficientemente (Jamal y Brown, 2001).

La facilidad de localización de la presa depende de la eficiencia de búsqueda del depredador a corta y larga distancia, la densidad y distribución espacial de las poblaciones de hospederos, la necesidad de alimentos distintos de la presa como parte de la dieta y de las interacciones con otros miembros del mismo nivel trófico o de uno más alto. Los depredadores responden a una secuencia de señales, empezando con los que atraen depredadores a larga distancia hacia el hábitat de la presa. Entonces, si se encuentran estímulos adecuados en el hábitat, la búsqueda conduce al descubrimiento de la presa, evaluación y su uso.

Localización del hábitat


El hallazgo del hábitat de la presa usualmente es efectuado por hembras reproductivamente maduras que buscan sitios de oviposición. En algunas especies, los depredadores adultos pueden emerger o romper la diapausa en un hábitat favorable de cultivo o de bosque e inmediatamente empezar a buscar la presa. Alternativamente, los depredadores que viven en cultivos anuales pueden necesitar moverse para encontrar la presa si la localidad del último año ya no es apropiada. Existen tres fuentes potenciales de señales a larga distancia:
  • El hábitat (p. ej., plantas). Las plantas no dañadas que componen el hábitat pueden liberar grandes cantidades de olor pero el olor está ahí si la plaga está presente o no.
  • La presa misma. Los olores emitidos por las presas, como las feromonas o los del excremento, son indicadores confiables aunque son producidos en pequeñas cantidades que no son detectadas fácilmente. En algunos casos, las respuestas del enemigo natural a las feromonas volátiles de la plaga a largas distancias, son fuertes y confiables, y esta característica de comportamiento puede ser usada para monitorear depredadores importantes de plagas por controlar. Por ejemplo, el depredador Rhizophagous grandis (Gyllenhal) (Coleoptera: Rhizophagidae) es atraído a trampas cebadas con una kairomona producida por el escarabajo de la corteza Dendroctonus micans Kug (Coleoptera: Scolytidae), lo que ha conducido a un mejor monitoreo de la población de la presa y del depredador (Aukema et al., 2000). 
  • Los compuestos químicos liberados por plantas dañadas por las plagas. Es confiable y es producida en gran cantidad. Por ejemplo, las plantas dañadas por la alimentación de tetraníquidos son altamente atractivas para los ácaros fitoseíidos, quienes se alimentan de tetraníquidos (Sabelis y Van de Baan, 1983; de Boer y Dicke, 2005; Shimoda et al., 2005). Similarmente, el trips depredador Scolothrips takahashii Priesner, especializado en tetraníquidos, es atraído a plantas de fríjol dañadas por Tetranychus urticae Koch. Estos trips no son atraídos a hojas sin daño, hojas dañadas mecánicamente, tetraníquidos ni a sus productos pero responden a las plantas dañadas con los ácaros tetraníquidos. En pruebas de campo, las plantas de fríjol con tetraníquidos atrajeron al adulto móvil de S. takahashii pero no las plantas no infestadas (Shimoda et al., 1997). El salicilato de metilo, un compuesto presente en muchas mezclas de sustancias volátiles de plantas inducidas por herbívoros, atrae a depredadores como a las especies de Chrysopa (James, 2006).
En algunos casos, los depredadores pueden responder a mezclas de olores que incluyen sustancias volátiles de plantas inducidas por herbívoros y las de la presa misma. 


El papel de las plantas en la atracción de los depredadores tiene implicaciones para el control biológico por conservación. En algunos casos, las plantas no cultivadas pueden ser una fuente importante de compuestos que atraen depredadores. En cebada, las malezas incrementaron la atracción de las catarinitas, hubiera o no áfidos, sugiriendo el valor de conservar cierta diversidad de plantas en los campos de cultivo (Ninkovic y Pettersson, 2003). Contrariamente, los herbívoros que se alimentan en cultivos nuevos pueden pasar desapercibidos para los depredadores locales, si estas nuevas especies de plantas no producen volátiles críticos atractivos. En esta situación, las plagas nativas pueden escapar de la depredación y ser más dañinas en el nuevo cultivo (Grossman et al., 2005).

Hallazgo de la presa

Después de que los depredadores arriban a un hábitat favorable de la presa, deben localizarla. Si la inspección inicial del hábitat conduce a tener evidencias de la presa en el sitio, es posible que el depredador se empeñe en una “búsqueda local intensificada”. Las conductas de este tipo incluyen: vueltas más frecuentes, resultando en un patrón de búsqueda sinuoso (en lugar del recto) y en caminar más lento, lo que permite un examen más completo de las superficies de la hoja. Tales conductas pueden ser estimuladas por:

  • el excremento de la presa (Wainhouse et al., 1991; Jones et al., 2004),
  • materiales de la presa como cera o mielecilla (Heidari y Copland, 1993; van den Meiracker et al., 1990; Jhansi et al., 2000),
  • señales olfatorias volátiles o no volátiles liberadas por la presa (Shonouda et al., 1998; Jamal y Brown, 2001),
  • vibraciones por la masticación de la presa (Pfannenstiel et al., 1995)
  • o por la detección de la presa a corta distancia (Stubbs, 1980).

Si, por otra parte, la inspección inicial de un hábitat recientemente descubierto falla en revelar alguna señal de hospedero, es más posible que los depredadores comiencen a caminar en línea recta, lo que permite examinar una mayor cantidad de hábitat. Tales patrones lineales ocurren cuando los depredadores están buscando presas pero no las encuentran. Los experimentos simples (Karieva y Perry, 1989) y los modelos complicados (Skirvin, 2004) han demostrado que los depredadores buscarán en áreas más grandes cuando el follaje es altamente interconectado y su movimiento lineal no es interrumpido por cortes en los trayectos del viaje. Durante esta fase, la arquitectura de la planta puede influir en la eficiencia de búsqueda porque mientras más dividido y obstruido esté el follaje, más difícil será continuar con la búsqueda. Las características que refuercen la interconexión, como el traslape de hojas entre las plantas hospederas, son favorables porque tales puentes permiten un movimiento eficiente entre las plantas (Kareiva y Perry, 1989). En contraste, la vegetación enmarañada o las estructuras vegetales altamente separadas, pueden causar cortes en los trayectos de los depredadores que no pueden ser fácilmente superados.

Aceptación de la presa

Después que una presa ha sido contactada, la edad y experiencia del depredador, el tamaño de la presa y sus acciones defensivas pueden afectar el éxito del ataque. La composición química de la cutícula de la presa puede provocar que el depredador muerda o succione (Hagen et al., 1976; Dixon, 2000). La importancia de la química superficial para los depredadores ha sido demostrada al pintar presas aceptables con preparaciones cuticulares de presas no aceptables. En tales experimentos, los depredadores rechazaron la presa pintada porque encontraron una imagen química incorrecta (Dixon, 2000). En muchos casos, la decisión de ataque puede depender de la evaluación rápida de los riesgos relacionados (daño por defensa de la presa) contra los beneficios nutricionales potenciales de la especie disponible.

Conveniencia de la presa

Para cualquier depredador, la especie presa variará en su calidad como alimento para la sobrevivencia o el desarrollo del huevo. Las especies presa potenciales pueden ser divididas en tres grupos: 

  1. especies que apoyan el desarrollo y la reproducción. (presas de alta calidad). Promueven tiempos de desarrollo más cortos, menor mortalidad de los inmaduros y hembras más grandes con un mejor desempeño (Hoddle et al., 2001a).
  2. especies que pueden ser comidas pero que no apoyan la reproducción y que contribuyen a un menor desempeño. Si los depredadores consumen demasiadas presas de este grupo  (abajo del estándar de calidad), los depredadores inmaduros pueden fallar en completar su desarrollo, o en caso que lo logren, los adultos pueden ser pequeños, de vida corta y ponen menos huevos.
  3. especies no aceptables o nocivas que no son comidas (Dixon, 2000). 









lunes, 1 de septiembre de 2014

Enemigos naturales

Pese a la amplia gama de organismos reportados en su acción como controladores naturales de insectos plaga, malezas o enfermedades, desde el punto de vista del control biológico convencional, los organismos que se usan como agentes de control biológico se clasifican en cuatro categorías: parasitoides , depredadores, patógenos y antagonistas.

Características deseables de los enemigos naturales


Los atributos que deben cumplir tanto los parasitoides como los depredadores incluyen:
  • Ser fáciles de criar en laboratorio y poder sobrevivir bajo condiciones de campo.
  • Tener alta capacidad de búsqueda (poder localizar al huésped o la presa) y congregarse en áreas con alta densidad de la plaga, de forma que la población de la plaga se disminuya a niveles que no cause daño.
  • Ser específico y sincrónico con el ciclo de vida de la plaga, con el propósito de mantener un efecto de supresión eficaz.
  • En la etapa inicial destruir gran volumen de plaga y después responder rápidamente a posibles incrementos de la población de la plaga bajo condiciones de estrés climático.
  • Mantenerse en el área aun después de que las poblaciones de la plaga se hayan disminuido.
  • Que su uso sea lo suficientemente barato para el agricultor.

Tipos de agentes de control biológico

Los enemigos naturales son los agentes usados en el control biológico y constituyen el recurso fundamental del cual depende su éxito. Los agentes provienen de una gran variedad de grupos taxonómicos, así como de propiedades biológicas y poblaciones muy diversas. Estas características juegan un gran papel en el éxito o fracaso asociado con el uso de un grupo particular de enemigos naturales. Por esto, es de gran valor una detallada apreciación de la biología, los hábitos y el comportamiento de los diferentes grupos de enemigos naturales.

Rol e impacto de los depredadores

Los hábitos depredadores se distribuyen en las clases Insecta y Arácnida y pueden encontrarse en gran número de órdenes y familias. Los insectos depredadores que se introducen se usan para el control de plagas exóticas y los depredadores nativos son de mayor importancia en la supresión tanto de plagas nativas como exóticas. Los depredadores que se reconocen como importantes supresores de plagas en los sistemas agrícolas y forestales incluyen más de 32 familias (Cuadro 1).

Cuadro 1. Familias más importantes de depredadores de artrópodos.



Los depredadores que se encuentran más comúnmente y atacan especies de plagas en los cultivos son de las familias: Anthocoridae, Pentatomidae, Reduviidae, Carabidae, Coccinellidae, Staphylinidae, Chrysopidae, Cecidomyidae, Syrphidae y Formicidae. Las arañas son casi todas depredadoras (Foelix, 1982), y aunque no se especializan en ciertas especies de presas, sí muestran especialización en sus hábitats . El rol complejo de las arañas en la supresión de ciertos grupos de plagas en algunos cultivos y otros hábitats se reconoce en las últimas décadas (Nyffler y Benz, 1987; Riechert y Bishop, 1990). Los ácaros representan un grupo importante de plaga en los sistemas agrícolas, y aunque no tienen parasitoides para su control, se mantienen por debajo del nivel económico mediante el uso de depredadores. Entre éstos se encuentran los thrips depredadores, algunos coccinélidos y los más importantes: los ácaros de la familia Phytoseiidae. A babosas y caracoles los atacan caracoles depredadores, moscas de la familia Sciomyzidae (cuyas larvas encuentran y matan uno o varios caracoles durante su desarrollo) y algunos escarabajos de la familia Carabidae.

Los depredadores vertebrados que atacan insectos plagas son diversos e incluyen pájaros insectívoros, pequeños mamíferos, lagartijas, anfibios y peces, algunos de los cuales se usaron en el pasado como agentes de control biológico (Davis et al., 1976). Mientras los pájaros y los pequeños mamíferos en general no se emplean como agentes para el control biológico de plagas exóticas; las especies nativas se consideran un recurso importante para la mortalidad de algunas especies plaga, en particular en ambientes estables como bosques (Bellows, et al., 1982; Zhi-Qiang Zhang, 1992). Los peces, por el contrario, se utilizan para el control de la larva de mosquitos, principalmente por medio de liberaciones aumentativas en cuerpos de agua (Miura et al., 1984).

Los artrópodos depredadores se encuentran en casi todos los hábitats agrícolas y naturales. Cada grupo tiene diferente ciclo de vida y hábitat. En muchos casos, se tiene bastante información de algunas especies de depredadores, pero en otros es evidente la falta de información.

Bases teóricas del control biológico

La dinámica de poblaciones se refiere al desarrollo de las poblaciones de plagas en el tiempo y en su ambiente en relación con los factores que regulan este desarrollo. El estudio del desarrollo de la población de una plaga es una parte importante de la ecología de la plaga, cuyo conocimiento resulta esencial para el diseño de sistemas de manejo de plagas que se basan en la manipulación de los factores de mortalidad. Por medio de la identificación y análisis de los factores relevantes de la mortalidad, se analiza tanto el tiempo pronosticado como el tiempo verdadero necesario para el desarrollo de la población.

La manipulación temporal y espacial de las poblaciones de plagas es la clave para una exitosa regulación y contención de los daños causados por plagas. La habilidad de pronosticar los daños que pueda ocasionar una plaga en un futuro cercano, con base en una estimación de densidad de población y su correspondiente relación con el grado de daño, depende de una mejor comprensión de la dinámica poblacional de la plaga. Existen diversas definiciones del concepto de dinámica (o ecología) de poblaciones. Clark (1979) señala que la dinámica de poblaciones es el estudio de acontecimientos y procesos que determinan la distribución, abundancia y persistencia de una población específica, y en el control de plagas la actividad principal consiste en limitar el tamaño de las poblaciones, mediante la reducción de la densidad de éstas a niveles tolerables. Además, la toma de decisiones respecto de la aplicación de medidas preventivas debe basarse en la relación entre la abundancia de una población y el subsiguiente daño que causa esa plaga a la que se le permitió alimentarse durante un periodo determinado.

El incremento de las poblaciones es causado por la reproducción e inmigración; y la disminución se relaciona con la mortalidad y emigración. La dinámica de poblaciones es el estudio y la interpretación de los cambios en las poblaciones, cambios que pueden variar de acuerdo con las diferentes causas de mortalidad o reproducción. La tasa de incremento o disminución puede o no depender de la densidad de la población.

Factores dependientes de la densidad (generalmente bióticos) actúan de acuerdo con cambios en el tamaño de la población. Factores independientes de la densidad (generalmente abióticos como las condiciones meteorológicas) también son muy importantes como factores de mortalidad, pero no actúan en relación con el tamaño de la población.

Una característica de las poblaciones, fundamental para el control biológico, es su tamaño o densidad, o sea, el número de individuos por unidad de área. La densidad comúnmente fluctúa en el tiempo, en ciclos regulares o irregulares, pero mantiene un punto de equilibrio, una densidad promedio o típica. Si las fluctuaciones de la población no son muy exageradas y se presentan de manera más o menos regular, se dice que la población exhibe estabilidad. Entonces con el control biológico se pretende lograr dos objetivos: bajar el punto de equilibrio de la plaga y aumentar la estabilidad del sistema enemigo natural -plaga.

Si se grafica el tamaño de una población a lo largo del tiempo, se obtienen varios tipos de curvas. Lógicamente, toda población muestra fluctuaciones en torno a un promedio, pero esto no dice mucho. Lo que sí resulta clave es la regularidad con que se presentan las fluctuaciones en la densidad. Si se perciben ciclos más o menos regulares, se dice que la población es dependiente de la densidad, o sea, que su densidad en un momento depende de la densidad previa y, además, podría predecirse la densidad futura. Por el contrario, en ausencia de ciclos regulares, se dice que la población es independiente de la densidad, es decir, que la densidad en un momento dado no depende de la densidad previa y no podría pronosticarse su dinámica futura.

Muchos factores influyen en el desarrollo de la población de la plaga, pero sólo un número limitado resulta decisivo en un caso dado. Los factores dependientes de la densidad más importantes son:
  • Competencia por alimento.
  • Competencia por espacio en el hábitat.
  • Comportamiento agresivo causado por alta densidad en la población.
  • Depredación y parasitismo.
  • Epizootias (epidemias de enfermedades).
  • Migración.
Como factores independientes de la densidad se destacan:
  • Temperatura.
  • Cantidad de precipitación.
  • Intensidad de precipitación. 
  • Naturaleza de la precipitación (por ejemplo, lluvia, granizo, nieve).
  • Radiación solar.
  • Humedad relativa dentro del hábitat.

En la naturaleza, las fluctuaciones de una población obedecen a una mezcla de ambos factores. Los factores dependientes de la densidad son de carácter biológico o biótico (como la depredación, el parasitismo y la competencia); en tanto que los independientes de la densidad corresponden a los físicos o abióticos (como temperatura, precipitación, humedad, viento, etc.). Sin embargo, desde la perspectiva del control biológico, existe una diferencia fundamental entre ambos tipos de factores.

Así, aunque los factores abióticos pueden tener efectos significativos sobre los insectos, sólo los bióticos tienen la capacidad de regular sus poblaciones. Regular significa que las poblaciones del insecto, al ser diezmadas por un parasitoide, por ejemplo, disminuyen a tal punto que, por escasez de alimento, la población del parasitoide también declina (véase Figura 1). Es decir, ambos factores son interdependientes y tienen un efecto recíproco. En pocas palabras, bajo condiciones de campo el hombre sólo puede manipular los factores bióticos, y esto es justamente lo que intenta el control biológico.




Los factores de mortalidad dependientes de la densidad son aquellos que tienen un efecto facultativo, mientras los factores de mortalidad independientes de la densidad tienen un efecto catastrófico. Un factor de mortalidad dependiente de la densidad es aquel que causa grados de mortalidad variables en una población particular, y en el que el grado de mortalidad causado es una función relacionada, por ejemplo, con la densidad de la población afectada y típicamente puede involucrar un efecto retardado (engranado con la densidad, retrorregulado, autorregulado, o autolimitante), como sucede con la mayor parte de los agentes de control biológico.

Figura 1.  Ciclo típico de un parasitoide /huésped demostrando interdependencia poblacional


Desde el punto de vista de la colonización de hábitats pueden considerarse dos tipos de insectos. 
  • Los buenos colonizadores, por ejemplo las especies de malezas, con alto potencial (capacidad) reproductivo, adaptable e invasor, que se dispersan fácilmente, llamados estrategas-r.
  • Los buenos competidores tienen alta supervivencia, exhiben poblaciones estables, explotan ambientes estables y ganan en la competencia; se denominan estrategas-K .

La mayoría de las plagas (los áfidos y en general los insectos fitófagos) de los cultivos son estrategas-r. Los enemigos naturales, por ejemplo, los parásitos y depredadores son principalmente estrategas-K. Se dice que ésta es una de las razones de la alta proporción de fracasos en control biológico clásico asociados con la introducción de enemigos naturales exóticos.

De los estudios sobre la dinámica de poblaciones se desprende información de valor práctico inmediato, por ejemplo, la indicación de fechas de emergencia y duración de estadios de importancia económica para el control, el grado de daño del cultivo en relación con la densidad de la plaga, el pronóstico de densidades de poblaciones de plagas con base en el índice de tendencias poblacionales y de los aspectos claves para la toma de decisiones de manejo.

El hecho de determinar la presencia y el tamaño de la población de una plaga sólo reviste importancia si dichos datos se interpretan en relación con el daño que causa dicha plaga y las tendencias futuras. Es importante predecir el tamaño de la población futura y apreciar los daños que pueda causar. El índice poblacional, mediante el desarrollo de umbrales económicos, se determina por medio de estudios sistemáticos, que correlacionen la densidad poblacional de la plaga con el daño correspondiente. No existen atajos que conduzcan rápidamente a umbrales económicos confiables. Su determinación exige una larga fase de experimentación y acumulación de experiencias, pues con mucha frecuencia se fijan umbrales económicos con base en estimaciones arbitrarias (conjeturas informadas). La predicción de futuras tendencias poblacionales es algo arriesgado, si no se dispone de un fundamento adecuado y firme, obtenido gracias a estudios a largo plazo, repetidos en distintos lugares. En el mejor de los casos, se podría extrapolar la influencia de los factores físicos, la multiplicidad de los factores bióticos sería difícil de cuantificar. Con frecuencia conviene usar el análisis de los factores claves para la predicción. Deben determinarse cuantitativa y cualitativamente todas las interacciones de los factores bióticos y abióticos.


Evidentemente, en vista de que falta una mejor interpretación de los datos relativos a la densidad poblacional, la utilidad de la vigilancia se limita para los sistemas de alarma. A lo sumo, las acciones de vigilancia permiten determinar el tipo de plaga y la cantidad de individuos presentes, pero sin proporcionar información respecto de qué cantidad es significativa en relación con el daño para, por último, tomar una decisión. Los programas regionales o nacionales de servicios de vigilancia y alerta resultan más significativos y útiles si se comprende el intrincado patrón de las relaciones ecológicas que condicionan la abundancia de las plagas. De todo lo expuesto aquí, resulta obvio que una mejor comprensión del fenómeno de por qué “existen plagas”, se fundamenta en estudios intensivos sobre la dinámica poblacional de las mismas, y puede conducir a que las decisiones se tomen sobre una base menos arriesgada y más segura.