ECOLOGÍA DE DEPREDADORES. C0mportamiento de búsqueda de las presas

Los depredadores buscan presas a distancias sustanciales en diversos hábitats. Mientras buscan, pueden encontrar muchas especies de presas potenciales, algunas distribuidas en áreas definidas, en una variedad de plantas. Entonces ¿cómo será el hallazgo de la presa lo suficientemente eficiente para el crecimiento de la población del depredador? El hallazgo y uso de la presa son afectados por muchos factores, incluyendo:

1. señales volátiles o táctiles liberadas por la presa, y las propiedades químicas y físicas de la planta hospedera de la presa (Messina y Hanks, 1998; De Clercq et al., 2000),
2. el sexo del depredador,
3. la especie presa atacada (Parajulee et al., 1994; Donnelly y Phillips, 2001),
4. la distribución especial de la presa (Ryoo, 1996),
5. las conductas del depredador como la capacidad de búsqueda y la permanencia en áreas con hospederos (Ives et al., 1993; Neuenschwander y Ajuonu, 1995)
6. el descubrimiento de presas alternas (Chesson, 1989) y
7. las defensas de la presa y la complejidad del hábitat (Hoddle, 2003). 

Todos estos factores pueden afectar la efectividad de un depredador para encontrar a su presa y consecuentemente qué tanto puede reducir la densidad de la plaga.

Mientras los inmaduros y adultos de la mayoría de los depredadores son lo suficientemente móviles para buscar a sus presas, los adultos a menudo vagan en busca de comida por grandes distancias. Los estadíos inmaduros no voladores deben responder a señales más locales (Hagen et al., 1976). Las larvas de los coccinélidos rastrean áfidos siguiendo olores volátiles y las larvas más viejas, las cuales son más móviles, buscan más eficientemente (Jamal y Brown, 2001).

La facilidad de localización de la presa depende de la eficiencia de búsqueda del depredador a corta y larga distancia, la densidad y distribución espacial de las poblaciones de hospederos, la necesidad de alimentos distintos de la presa como parte de la dieta y de las interacciones con otros miembros del mismo nivel trófico o de uno más alto. Los depredadores responden a una secuencia de señales, empezando con los que atraen depredadores a larga distancia hacia el hábitat de la presa. Entonces, si se encuentran estímulos adecuados en el hábitat, la búsqueda conduce al descubrimiento de la presa, evaluación y su uso.

Localización del hábitat

El hallazgo del hábitat de la presa usualmente es efectuado por hembras reproductivamente maduras que buscan sitios de oviposición. En algunas especies, los depredadores adultos pueden emerger o romper la diapausa en un hábitat favorable de cultivo o de bosque e inmediatamente empezar a buscar la presa. Alternativamente, los depredadores que viven en cultivos anuales pueden necesitar moverse para encontrar la presa si la localidad del último año ya no es apropiada. Existen tres fuentes potenciales de señales a larga distancia:

• El hábitat (p. ej., plantas). Las plantas no dañadas que componen el hábitat pueden liberar grandes cantidades de olor pero el olor está ahí si la plaga está presente o no.

• La presa misma. Los olores emitidos por las presas, como las feromonas o los del excremento, son indicadores confiables aunque son producidos en pequeñas cantidades que no son detectadas fácilmente. En algunos casos, las respuestas del enemigo natural a las feromonas volátiles de la plaga a largas distancias, son fuertes y confiables, y esta característica de comportamiento puede ser usada para monitorear depredadores importantes de plagas por controlar. Por ejemplo, el depredador Rhizophagous grandis (Gyllenhal) (Coleoptera: Rhizophagidae) es atraído a trampas cebadas con una kairomona producida por el escarabajo de la corteza Dendroctonus micans Kug (Coleoptera: Scolytidae), lo que ha conducido a un mejor monitoreo de la población de la presa y del depredador (Aukema et al., 2000). 

• Los compuestos químicos liberados por plantas dañadas por las plagas. Es confiable y es producida en gran cantidad. Por ejemplo, las plantas dañadas por la alimentación de tetraníquidos son altamente atractivas para los ácaros fitoseíidos, quienes se alimentan de tetraníquidos (Sabelis y Van de Baan, 1983; de Boer y Dicke, 2005; Shimoda et al., 2005). Similarmente, el trips depredador Scolothrips takahashii Priesner, especializado en tetraníquidos, es atraído a plantas de fríjol dañadas por Tetranychus urticae Koch. Estos trips no son atraídos a hojas sin daño, hojas dañadas mecánicamente, tetraníquidos ni a sus productos pero responden a las plantas dañadas con los ácaros tetraníquidos. En pruebas de campo, las plantas de fríjol con tetraníquidos atrajeron al adulto móvil de S. takahashii pero no las plantas no infestadas (Shimoda et al., 1997). El salicilato de metilo, un compuesto presente en muchas mezclas de sustancias volátiles de plantas inducidas por herbívoros, atrae a depredadores como a las especies de Chrysopa (James, 2006).

En algunos casos, los depredadores pueden responder a mezclas de olores que incluyen sustancias volátiles de plantas inducidas por herbívoros y las de la presa misma. 

El papel de las plantas en la atracción de los depredadores tiene implicaciones para el control biológico por conservación. En algunos casos, las plantas no cultivadas pueden ser una fuente importante de compuestos que atraen depredadores. En cebada, las malezas incrementaron la atracción de las catarinitas, hubiera o no áfidos, sugiriendo el valor de conservar cierta diversidad de plantas en los campos de cultivo (Ninkovic y Pettersson, 2003). Contrariamente, los herbívoros que se alimentan en cultivos nuevos pueden pasar desapercibidos para los depredadores locales, si estas nuevas especies de plantas no producen volátiles críticos atractivos. En esta situación, las plagas nativas pueden escapar de la depredación y ser más dañinas en el nuevo cultivo (Grossman et al., 2005).

Hallazgo de la presa

Después de que los depredadores arriban a un hábitat favorable de la presa, deben localizarla. Si la inspección inicial del hábitat conduce a tener evidencias de la presa en el sitio, es posible que el depredador se empeñe en una “búsqueda local intensificada”. Las conductas de este tipo incluyen: vueltas más frecuentes, resultando en un patrón de búsqueda sinuoso (en lugar del recto) y en caminar más lento, lo que permite un examen más completo de las superficies de la hoja. Tales conductas pueden ser estimuladas por:

• el excremento de la presa (Wainhouse et al., 1991; Jones et al., 2004),
• materiales de la presa como cera o mielecilla (Heidari y Copland, 1993; van den Meiracker et al., 1990; Jhansi et al., 2000),
• señales olfatorias volátiles o no volátiles liberadas por la presa (Shonouda et al., 1998; Jamal y Brown, 2001),
• vibraciones por la masticación de la presa (Pfannenstiel et al., 1995)
• o por la detección de la presa a corta distancia (Stubbs, 1980).

Si, por otra parte, la inspección inicial de un hábitat recientemente descubierto falla en revelar alguna señal de hospedero, es más posible que los depredadores comiencen a caminar en línea recta, lo que permite examinar una mayor cantidad de hábitat. Tales patrones lineales ocurren cuando los depredadores están buscando presas pero no las encuentran. Los experimentos simples (Karieva y Perry, 1989) y los modelos complicados (Skirvin, 2004) han demostrado que los depredadores buscarán en áreas más grandes cuando el follaje es altamente interconectado y su movimiento lineal no es interrumpido por cortes en los trayectos del viaje. Durante esta fase, la arquitectura de la planta puede influir en la eficiencia de búsqueda porque mientras más dividido y obstruido esté el follaje, más difícil será continuar con la búsqueda. Las características que refuercen la interconexión, como el traslape de hojas entre las plantas hospederas, son favorables porque tales puentes permiten un movimiento eficiente entre las plantas (Kareiva y Perry, 1989). En contraste, la vegetación enmarañada o las estructuras vegetales altamente separadas, pueden causar cortes en los trayectos de los depredadores que no pueden ser fácilmente superados.

Aceptación de la presa

Después que una presa ha sido contactada, la edad y experiencia del depredador, el tamaño de la presa y sus acciones defensivas pueden afectar el éxito del ataque. La composición química de la cutícula de la presa puede provocar que el depredador muerda o succione (Hagen et al., 1976; Dixon, 2000). La importancia de la química superficial para los depredadores ha sido demostrada al pintar presas aceptables con preparaciones cuticulares de presas no aceptables. En tales experimentos, los depredadores rechazaron la presa pintada porque encontraron una imagen química incorrecta (Dixon, 2000). En muchos casos, la decisión de ataque puede depender de la evaluación rápida de los riesgos relacionados (daño por defensa de la presa) contra los beneficios nutricionales potenciales de la especie disponible.

Conveniencia de la presa

Para cualquier depredador, la especie presa variará en su calidad como alimento para la sobrevivencia o el desarrollo del huevo. Las especies presa potenciales pueden ser divididas en tres grupos: 

1. especies que apoyan el desarrollo y la reproducción. (presas de alta calidad). Promueven tiempos de desarrollo más cortos, menor mortalidad de los inmaduros y hembras más grandes con un mejor desempeño (Hoddle et al., 2001a).
2. especies que pueden ser comidas pero que no apoyan la reproducción y que contribuyen a un menor desempeño. Si los depredadores consumen demasiadas presas de este grupo  (abajo del estándar de calidad), los depredadores inmaduros pueden fallar en completar su desarrollo, o en caso que lo logren, los adultos pueden ser pequeños, de vida corta y ponen menos huevos.
3. especies no aceptables o nocivas que no son comidas (Dixon, 2000).