lunes, 1 de septiembre de 2014

Bases teóricas del control biológico

La dinámica de poblaciones se refiere al desarrollo de las poblaciones de plagas en el tiempo y en su ambiente en relación con los factores que regulan este desarrollo. El estudio del desarrollo de la población de una plaga es una parte importante de la ecología de la plaga, cuyo conocimiento resulta esencial para el diseño de sistemas de manejo de plagas que se basan en la manipulación de los factores de mortalidad. Por medio de la identificación y análisis de los factores relevantes de la mortalidad, se analiza tanto el tiempo pronosticado como el tiempo verdadero necesario para el desarrollo de la población.

La manipulación temporal y espacial de las poblaciones de plagas es la clave para una exitosa regulación y contención de los daños causados por plagas. La habilidad de pronosticar los daños que pueda ocasionar una plaga en un futuro cercano, con base en una estimación de densidad de población y su correspondiente relación con el grado de daño, depende de una mejor comprensión de la dinámica poblacional de la plaga. Existen diversas definiciones del concepto de dinámica (o ecología) de poblaciones. Clark (1979) señala que la dinámica de poblaciones es el estudio de acontecimientos y procesos que determinan la distribución, abundancia y persistencia de una población específica, y en el control de plagas la actividad principal consiste en limitar el tamaño de las poblaciones, mediante la reducción de la densidad de éstas a niveles tolerables. Además, la toma de decisiones respecto de la aplicación de medidas preventivas debe basarse en la relación entre la abundancia de una población y el subsiguiente daño que causa esa plaga a la que se le permitió alimentarse durante un periodo determinado.

El incremento de las poblaciones es causado por la reproducción e inmigración; y la disminución se relaciona con la mortalidad y emigración. La dinámica de poblaciones es el estudio y la interpretación de los cambios en las poblaciones, cambios que pueden variar de acuerdo con las diferentes causas de mortalidad o reproducción. La tasa de incremento o disminución puede o no depender de la densidad de la población.

Factores dependientes de la densidad (generalmente bióticos) actúan de acuerdo con cambios en el tamaño de la población. Factores independientes de la densidad (generalmente abióticos como las condiciones meteorológicas) también son muy importantes como factores de mortalidad, pero no actúan en relación con el tamaño de la población.

Una característica de las poblaciones, fundamental para el control biológico, es su tamaño o densidad, o sea, el número de individuos por unidad de área. La densidad comúnmente fluctúa en el tiempo, en ciclos regulares o irregulares, pero mantiene un punto de equilibrio, una densidad promedio o típica. Si las fluctuaciones de la población no son muy exageradas y se presentan de manera más o menos regular, se dice que la población exhibe estabilidad. Entonces con el control biológico se pretende lograr dos objetivos: bajar el punto de equilibrio de la plaga y aumentar la estabilidad del sistema enemigo natural -plaga.

Si se grafica el tamaño de una población a lo largo del tiempo, se obtienen varios tipos de curvas. Lógicamente, toda población muestra fluctuaciones en torno a un promedio, pero esto no dice mucho. Lo que sí resulta clave es la regularidad con que se presentan las fluctuaciones en la densidad. Si se perciben ciclos más o menos regulares, se dice que la población es dependiente de la densidad, o sea, que su densidad en un momento depende de la densidad previa y, además, podría predecirse la densidad futura. Por el contrario, en ausencia de ciclos regulares, se dice que la población es independiente de la densidad, es decir, que la densidad en un momento dado no depende de la densidad previa y no podría pronosticarse su dinámica futura.

Muchos factores influyen en el desarrollo de la población de la plaga, pero sólo un número limitado resulta decisivo en un caso dado. Los factores dependientes de la densidad más importantes son:
  • Competencia por alimento.
  • Competencia por espacio en el hábitat.
  • Comportamiento agresivo causado por alta densidad en la población.
  • Depredación y parasitismo.
  • Epizootias (epidemias de enfermedades).
  • Migración.
Como factores independientes de la densidad se destacan:
  • Temperatura.
  • Cantidad de precipitación.
  • Intensidad de precipitación. 
  • Naturaleza de la precipitación (por ejemplo, lluvia, granizo, nieve).
  • Radiación solar.
  • Humedad relativa dentro del hábitat.

En la naturaleza, las fluctuaciones de una población obedecen a una mezcla de ambos factores. Los factores dependientes de la densidad son de carácter biológico o biótico (como la depredación, el parasitismo y la competencia); en tanto que los independientes de la densidad corresponden a los físicos o abióticos (como temperatura, precipitación, humedad, viento, etc.). Sin embargo, desde la perspectiva del control biológico, existe una diferencia fundamental entre ambos tipos de factores.

Así, aunque los factores abióticos pueden tener efectos significativos sobre los insectos, sólo los bióticos tienen la capacidad de regular sus poblaciones. Regular significa que las poblaciones del insecto, al ser diezmadas por un parasitoide, por ejemplo, disminuyen a tal punto que, por escasez de alimento, la población del parasitoide también declina (véase Figura 1). Es decir, ambos factores son interdependientes y tienen un efecto recíproco. En pocas palabras, bajo condiciones de campo el hombre sólo puede manipular los factores bióticos, y esto es justamente lo que intenta el control biológico.




Los factores de mortalidad dependientes de la densidad son aquellos que tienen un efecto facultativo, mientras los factores de mortalidad independientes de la densidad tienen un efecto catastrófico. Un factor de mortalidad dependiente de la densidad es aquel que causa grados de mortalidad variables en una población particular, y en el que el grado de mortalidad causado es una función relacionada, por ejemplo, con la densidad de la población afectada y típicamente puede involucrar un efecto retardado (engranado con la densidad, retrorregulado, autorregulado, o autolimitante), como sucede con la mayor parte de los agentes de control biológico.

Figura 1.  Ciclo típico de un parasitoide /huésped demostrando interdependencia poblacional


Desde el punto de vista de la colonización de hábitats pueden considerarse dos tipos de insectos. 
  • Los buenos colonizadores, por ejemplo las especies de malezas, con alto potencial (capacidad) reproductivo, adaptable e invasor, que se dispersan fácilmente, llamados estrategas-r.
  • Los buenos competidores tienen alta supervivencia, exhiben poblaciones estables, explotan ambientes estables y ganan en la competencia; se denominan estrategas-K .

La mayoría de las plagas (los áfidos y en general los insectos fitófagos) de los cultivos son estrategas-r. Los enemigos naturales, por ejemplo, los parásitos y depredadores son principalmente estrategas-K. Se dice que ésta es una de las razones de la alta proporción de fracasos en control biológico clásico asociados con la introducción de enemigos naturales exóticos.

De los estudios sobre la dinámica de poblaciones se desprende información de valor práctico inmediato, por ejemplo, la indicación de fechas de emergencia y duración de estadios de importancia económica para el control, el grado de daño del cultivo en relación con la densidad de la plaga, el pronóstico de densidades de poblaciones de plagas con base en el índice de tendencias poblacionales y de los aspectos claves para la toma de decisiones de manejo.

El hecho de determinar la presencia y el tamaño de la población de una plaga sólo reviste importancia si dichos datos se interpretan en relación con el daño que causa dicha plaga y las tendencias futuras. Es importante predecir el tamaño de la población futura y apreciar los daños que pueda causar. El índice poblacional, mediante el desarrollo de umbrales económicos, se determina por medio de estudios sistemáticos, que correlacionen la densidad poblacional de la plaga con el daño correspondiente. No existen atajos que conduzcan rápidamente a umbrales económicos confiables. Su determinación exige una larga fase de experimentación y acumulación de experiencias, pues con mucha frecuencia se fijan umbrales económicos con base en estimaciones arbitrarias (conjeturas informadas). La predicción de futuras tendencias poblacionales es algo arriesgado, si no se dispone de un fundamento adecuado y firme, obtenido gracias a estudios a largo plazo, repetidos en distintos lugares. En el mejor de los casos, se podría extrapolar la influencia de los factores físicos, la multiplicidad de los factores bióticos sería difícil de cuantificar. Con frecuencia conviene usar el análisis de los factores claves para la predicción. Deben determinarse cuantitativa y cualitativamente todas las interacciones de los factores bióticos y abióticos.


Evidentemente, en vista de que falta una mejor interpretación de los datos relativos a la densidad poblacional, la utilidad de la vigilancia se limita para los sistemas de alarma. A lo sumo, las acciones de vigilancia permiten determinar el tipo de plaga y la cantidad de individuos presentes, pero sin proporcionar información respecto de qué cantidad es significativa en relación con el daño para, por último, tomar una decisión. Los programas regionales o nacionales de servicios de vigilancia y alerta resultan más significativos y útiles si se comprende el intrincado patrón de las relaciones ecológicas que condicionan la abundancia de las plagas. De todo lo expuesto aquí, resulta obvio que una mejor comprensión del fenómeno de por qué “existen plagas”, se fundamenta en estudios intensivos sobre la dinámica poblacional de las mismas, y puede conducir a que las decisiones se tomen sobre una base menos arriesgada y más segura.

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