Estudio
de caso: Control Biológico Clásico
Introducción
de parasitoides para el control de la mariposa de la col
Traducido
de:
Van
Driesche R. 2007. Introduction of Parasitoids to Control the imported
Cabbageworm. In: Biological Control. A Global Perspective, Edited by: C.
Vincent, M. S. Goettel and G. Lazarovits. CAB International. Págs. 20-27.
La mariposa de la col
Pieris rapae es una mariposa
europea que infesta coles y otros cultivos de crucíferas. Invadió regiones
templadas alrededor del mundo, llegando a Canadá en 1860 y rápidamente se
convirtió en una de las plagas más comunes en las regiones templadas de América
del Norte. Debido al impacto altamente visible de la alimentación de la larva,
es necesario aplicar medidas de control en cultivos comerciales y jardines,
ocasionando que el manejo de esta plaga haya sido extensamente investigado.
Mientras que grandes poblaciones de esta plaga se asocian a cultivos, números
más pequeños sobreviven en áreas más grandes en crucíferas nativas o
introducidas en áreas perturbadas. A diferencia de especies nativas de Pieris en el noreste de Estados Unidos, P. rapae no vuela a hábitats forestales
sombreados, si no que permanece en hábitats soleados como prados, bordes de
carreteras y riveras no forestales.
Esfuerzos en control biológico
Debido al daño causado por las larvas de P.
rapae, los esfuerzos para reducir su densidad mediante el control biológico
clásico inició poco después de que la plaga invadió a los Estados Unidos y
fueron repetidos más tarde en otros países. Estos esfuerzos proporcionan varias
lecciones importantes de cómo debe implementarse el control biológico clásico.
Este capítulo se enfoca en tres puntos principales: (i) ¿funcionó el proyecto?
¿hay pruebas de que la densidad de la plaga se redujo?; (ii) ¿los parasitoides
introducidos contra Pieris rapae dañan a las poblaciones nativas de mariposas?; y (iii)
si el proyecto se realizara hoy, ¿se seleccionarían las mismas especies de
parasitoides para ser introducidas, y en qué lugares de origen se colectarían?.
La respuesta a estas preguntas ayudaría a realizar un mejor trabajo en
proyectos futuros de control biológico. Mi participación en el proyecto abarcó
el periodo de investigación de 1985 a 2005 e incluyó una participación tanto en
el proyecto de control biológico de Pieris
rapae (Se introdujeron de China poblaciones de un parasitoide solitario de
larvas, como se discute más adelante) y la investigación del impacto potencial
en el campo de los parasitoides introducidos en mariposas nativas.
Cuatro especies de parasitoides fueron liberados en América del Norte
contra P. rapae. Dos bracónidos que
atacan a larvas jóvenes: Cotesia
glomerata y Cotesia rubecula. Un
Pteromálido que parasita a pupas: Pteromalus
puparum, y un parasitoide de huevos: Trichogramma
evanensces. Las primeras tres se establecieron ampliamente. Con la
utilización de una o más de estas especies el control biológico clásico de P. rapae fue intentado en Canadá,
Estados Unidos, Nueva Zelanda, Australia, Bermuda y Filipinas. C. glomerata también fue liberada en
Chile en los años 70s, contra Pieris
brassicae. Aunque C. glomerta
liberada en Chile tuvo consecuencias dañinas en mariposas no sujetas a control,
me limito a discutir los esfuerzos dirigidos
contra P. rapae,
principalmente en Estados Unidos y Nueva Zelanda.
Cuando el Departamento de Agricultura de los Estados Unidos (USDA)
decidió intentar el control biológico de P.
rapae en los años 1880s, los entomólogos seleccionaron el parasitoide
gregario de larvas C. glomerata
(anteriormente Apanteles glomeratus)
como el primer enemigo natural a ser importado. Después de algunos esfuerzos
infructuosos, el material traído de Inglaterra fue establecido en 1884 cerca de
Washington, DC. En Europa C. glomerata
es un parasitoide de P. barssicae que
ocasionalmente ataca a P. rapae. Consecuentemente,
no fue una buena opción para el objetivo que se perseguía. Sin embargo, el
gregarismo, la cantidad de huevos depositados (más de 50) por hospedero de
primer y segundo instar, el estado de hospedero preferido y el número grande de
cocones por larva al emerger del quinto instar de P. rapae probablemente atrajeron la atención para esta especie como
un agente candidato. El estatus de C.
rubecula como el parasitoide de P. rapae más especializado pareció haber
sido pasado por alto en este estado del proyecto. Los hospederos en campo de C. glomerata incluyen a Pieris napi en Gran Bretaña, Japón y
Noreste de Estados Unidos. Otros hospederos de campo conocidos son Pieris protodice, Pieris melate y Aporia
crataegi, y en Chile, Tatochila
autodice blanchardi y Tatochila
mercedis mercedis. Bajo condiciones de laboratorio, Pieris virginensis es un hospedero apropiado.
En contraste a C. glomerata, C. rubecula es un parasitoide solitario,
más especializado en P. rapae en
Euroasia, incluyendo China. La cual mata larvas hasta de cuarto instar. El
interés por esta especie en Norteamérica inició cuando se descubrieron
poblaciones introducidas en Columbia Británica en los años 1960s. Esta raza, la
primera de tres introducidas a los Estados Unidos, fue liberada en
Missouri, Nueva Jersey, Carolina del Sur y Ontario. En Missouri no se
estableció, pero pudo haberse establecido en Ontario. Este pobre
establecimiento registrado se debió a
una respuesta inadecuada a la inducción de diapausa en la cepa de
Columbia Británica. Para intentar resolver este problema se colectaron C. rubecula en áreas de Europa con un
clima continental, donde la latitud y el clima de invierno fueran más o menos
similares a las partes más frías del este de Estados Unidos. Una segunda sepa
fue obtenida de la antigua Yugoslavia y se liberó en Missouri, Virginia y
Ontario. Esta fue recobrada en Virginia en 1988 pero aparentemente murió debido
a hiperparasitismo. En 1993, C. rubecula,
de origen incierto fue encontrada como el parasitoide dominante de P. rapae en Quebec. De 1988 a 1993 se
colectaron ejemplares de C. rubecula
provenientes de Beijing, China, región con características climáticas más
semejantes al este de Norteamérica que aquellas del oeste de Europa, y fueron
liberadas en Massachusetts, Connecticut y Rhode Island en 17 localidades, en
las cuales se establecieron fácil y rápidamente y se auto propagaron.
La opción del uso de C. rubecula
contra P. rapae fue mucho mejor
justificada que C. glomerata, en base
al conocimiento del rango de hospederos en campo, el cual es limitado para P. rapae. Sin embargo, en pruebas de
laboratorio C. rubecula oviposita y
se desarrolla exitosamente en otras especies, incluyendo a P. virginiensis, P. napi y P. brassicae; aunque en la práctica, en
condiciones de campo no utilizó a estos hospederos.
Los otros dos parasitoides liberados contra P. rapae en América del Norte –P.
puparum y T. evanescens- tuvieron
poco impacto y se comenta brevemente sólo para mayor abundamiento. P. puparum es nativa de Norteamérica,
habiéndose registrado en Canadá en 1844. Es un parasitoide polífago de pupas
que ataca a lepidópteros de varias familias. Debido a su naturaleza polífaga,
esta especie no fue una buena opción como agente de control biológico. Sin
embargo, en América del Norte su introducción accidental no tuvo consecuencias
prácticas debido a que ya estaba presente. Desafortunadamente, se convirtió en parte de la fórmula para las
liberaciones contra P. rapae y fue
introducida deliberadamente más tarde a Nueva Zelanda, Australia y Bermuda. Se
registraron porcentajes de parasitismo relativamente altos (33-64%) de pupas de
P. rapae por P. puarum en cultivos de coles sin aspersión de insecticidas en
Virginia, Nueva Zelanda y Australia (33-36%), pero no se midió el impacto de
este parasitismo.
El otro parasitoide liberado contra P.
rapae en Norteamérica fue T.
evanescens, el cual aparentemente se estableció en California y Missouri. Esta
especie podría ser importante, ya que en China es un parasitoide nativo común
de huevos de P. rapae. Sin embargo,
no se realizaron estudios de sus efectos sobre P. rapae y otras especies no objetivo.
¿Fueron controladas las plagas?
La pregunta más básica en un programa de control biológico clásico –fue
controlada la plaga?- puede ser la más difícil de contestar. Los Métodos para
hacer tales determinaciones se reducen a comparar la densidad de las plagas en
las parcelas donde se liberaron los enemigos naturales con aquellas en las
cuales no se hicieron estas liberaciones; o bien, construyendo tablas de vida
para las plagas y ver cuál es el papel que parece jugar el enemigo natural en
la tabla de vida. El mejor momento para usar el primer método es cuando un
enemigo natural nuevo es introducido por primera vez. Para C. glomerata en América del Norte, en la década de 1880s no se
realizó ningún esfuerzo para hacer una evaluación de este tipo. Los muestreos
de parasitismo de C. glomerata en
Massachusetts previo a la introducción de C.
rubecula en 1988 registraron niveles altos de parasitismo, 60 a 80% de
larvas parasitadas en cultivos de col sin aspersión de insecticidas. Los
estudios de tablas de vida confirmaron que este parasitoide fue un factor de
mortalidad importante, pero el nivel de control proporcionado no fue suficiente
por si sólo para la producción comercial del cultivo. Aunque no se había
realizado ninguna evaluación del impacto de C.
rubecula en P. rapae en
Norteamérica, estudios conducidos en Nueva Zelanda al mismo tiempo de la
introducción del parasitoide demostraron con claridad que C. rubecula disminuyó significativamente la densidad del quinto
instar larval de P. rapae. El
parasitismo en parcelas con C. rubecula fue superior al 70% y la
densidad del quinto instar larval de P.
rapae en la cosecha se redujo en 85%, de 1.65 larvas por planta en las
parcelas testigo a solamente 0.25 reduciendo ampliamente el daño a la planta. Si
bien no se hizo lo suficiente para evaluar el impacto del programa de control
biológico contra P. rapae en todas
las localidades, estos datos indican una reducción significativa de la plaga, al menos de C. rubecula en Nueva Zelanda.
Una característica importante de este proyecto de control biológico en
América del Norte, Australia y Nueva Zelanda es que dos especies de parasitoides
de larvas fueron liberadas y que podían competir fuertemente entre sí. Puesto
que todas las introducciones de parasitoides implican algún riesgo potencial
para las especies no objetivo, es importante poder predecir cuál del conjunto
de especies de enemigos naturales candidatas a introducir, podría ser el agente
principal. Para el proyecto de P. rapae,
los datos de campo muestran claramente que el establecimiento de C. rubecula causó una disminución en la
densidad de C. glomerata. Esto se
detectó donde se llevaron a cabo estudios cuidadosos incluyendo Oregon, Washington,
Massachusetts y Nueva Zelanda. En nueva Zelanda, en parcelas sin C. rubecula, el parasitismo por C. glomerta fue de 10-60%, pero declinó
a menos de 10% cuando estuvo presente C.
rubecula. En Massachussets, la densidad de masas de cocones de C. glomerata después de la liberación de
C. rubecula disminuyó en 81%, con
solamente 3% de plantas de acelga en una parcela con cocones de C. glomerata, comparado con 16% de plantas
con C. glomerata en la misma parcela
dos años antes de la liberación de C.
rubecula. Los estudios de laboratorio predicen este resultado, ya que el primer
estadio de C.rubecula tiene mandíbulas
mientras que las de C. glomerata no las
tienen. Esto permite a C. rubecula
matar a las larvas, por lo que es un competidor intrínsecamente superior. Que C. rubecula pueda suprimir a C. glomerata es información que podría
haberse utilizada para seleccionar a C.
rubecula como la primera opción para ser introducida. Estos resultados
también tienen implicaciones para la conservación de mariposas no sujetas a
control debido a que C. glomerata
parece tener efectos indeseables en algunos pieridos no blanco, lo que no
sucede con C. rubecula. La
introducción de C. rubecula es por lo
tanto benéfica no solo porque es más efectiva en la supresión de la plaga sino
también porque reduce el daño a especies no sujetas a control.
Impacto en mariposas no sujetas
a control
La segunda pregunta importante es acerca de si este proyecto causó
daños en mariposas nativas. Al menos dos de las cuatro especies de parasitoides
introducidas se encontraron atacando a mariposas nativas. P. puparum en Nueva Zelanda ataca a la mariposa nativa admiral roja
Bassaris gonerilla, y C. glomerata parasita a subespecies de Pieris napi en California y Nueva
Inglaterra (Estados Unidos). En Massachusetts, C. glomerata prefiere atacar especies nativas de P. napi oleracea en lugar de P. rapae
por una proporción de cinco a uno.
